收藏
0
0
本词条由“科普中国”科学百科词条编写与应用工作项目 审核 。
蝼蛄科（学名：Gryllotalpidae），为昆虫纲直翅目下的一科，别名蝼蝈、仙姑、石鼠、梧鼠、土狗，[3]科下有3亚科13属131种2亚种。[31]体中大型，狭长似梭形，身上覆盖着短绒毛[4][13]，体长可达约5厘米[14]；颜色一般为黄色或黑褐色[15]，前翅较后翅短，后翅长。[5]
该科物种为不完全渐进变态类昆虫[3]。分布于除了南极洲之外的各大陆[7]，栖息在温暖潮湿、富含腐殖质的壤土或砂壤土中[4][6]。蝼蛄科昆虫全部为植食性，特喜食禾本科作物和杂草[6]。雄虫能鸣叫。[13]
截止在2024年，该科共有9种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中4种为无危（LC），5种为数据不足（DD）。[31]蝼蛄是重要的农业害虫。[4]它们为害小麦、玉米等禾谷类作物，也可加害棉花、烟草、蔬菜及树苗等。可在越冬苏醒和产卵繁殖两个有利时机消灭蝼蛄虫源；或用药、灯光诱杀[6]。蝼蛄捕后用沸水烫死，晒干或烘干，可作中药用。[24]
- 中文名
- 蝼蛄科
- 拉丁学名
- Gryllotalpidae[1]
- 别 名
- 蟪蛄、天蝼、蝼蝈、仙姑、石鼠、梧鼠、土狗[3]
- 外文名
- mole crickets[1]
- 同义学名
- Curtillidae、Gryllotalpida、Gryllotalpides、Gryllotalpina[2]
- 界
- 动物界（Animalia）[1]
- 门
- 节肢动物门（Arthropoda）[1]
- 纲
- 昆虫纲（Insecta）[1]
- 目
- 直翅目（Orthoptera）[1]
- 科
- 蝼蛄科（Gryllotalpidae）[1]
- 种
- 共有131种[31]
- 分布区域
- 除了南极洲之外的各大陆[7]
- 命名者及年代
- Leach，1815[1]
- 保护级别
- 4种为无危（LC）物种，5种为数据不足（DD）[25]
- 栖息环境
- 栖息在温暖潮湿、富含腐殖质的壤土或砂壤土中[4][6]
- 体 长
- 约5厘米[14]
目录
蝼蛄科（Gryllotalpidae）是直翅目中的一个单系科。[29]蝼蛄种群分类的最早记录可追溯至 1758年，由瑞典植物学家林奈（Linnaeus）描述了欧洲蝼蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）。 随后，法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特雷耶（Pierre André Latreille）描述了蝼蛄属（Gryllotalpa），瑞士语言学家费迪南德·索绪尔（Ferdinand de Saussure）和Zehntner描述了蝼蛄属、Gryllotalpella和Neocurtilla等属的许多物种的形态特征。1890年，美国物理学家劳伦斯·M·克劳斯（Lawrence Maxwell Krauss）首次根据模式属蝼蛄属提出了蝼蛄亚科(Gryllotalpinae)的概念。1939年，德国物理学家古斯塔夫·安东·Zeuner（Gustav Anton Zeuner）根据模式属 Scapteriscus 首次提出双齿蝼蛄亚科（Scapteriscinae）。2010年，Gorochov 基于模式属 Marchandia 首次提出马氏蝼蛄亚科（Marchandiinae）。[33]
2015年，学术界对蝼蛄科进行了重新分类，确定了包括Indioscaptorini（Scapteriscinae）、Triamescaptorini、Gryllotapellini、Neocurtilini（Gryllotapinae）等在内的6个亚科，同时对原有的Scapterisini和Gryllotabini两个亚科进行了修订。[30-31]
最早由英国语言学家利奇（Leach）在1815年命名。该科的拉丁文名称“Gryllotalpidae”来源于拉丁语中的三个单词：gryllus、cricket、talpa。[30-31]
截止到2024年，根据《全球生物物种名录（COL）》收录该科动物共有13属131种，分别为马钱德蝼蛄亚科（Marchandiinae）、Gryllotalpinae、Scapteriscinae。[31]
中文名称[31]
|
学名[31]
|
命名人及时间[31]
|
种[31]
|
- |
Archaeogryllotalpoides |
Martins-Neto, 1991 |
1种 |
- |
†Cratotetraspinus
|
Martins-Neto, 1991 |
1种 |
蝼蛄属 |
Gryllotalpa |
Latreille, 1802 |
78种 |
- |
Gryllotalpella |
Rehn, 1917 |
6种 |
- |
Indioscaptor |
Nickle, 2003 |
3种 |
- |
Leptocurtilla |
Cadena-Castañeda, 2015 |
3种 |
- |
†Marchandia
|
Perrichot, Neraudeau, Azar, Menier& Nel, 2002 |
1种 |
- |
Neocurtilla |
Kirby, 1906 |
7种 |
- |
Neoscapteriscus |
Cadena-Castañeda, 2015 |
23种 |
- |
†Palaeoscapteriscops |
Martins-Neto, 1991 |
1种 |
- |
†Pterotriamescaptor
|
Gorochov, 1992 |
3种 |
- |
Scapteriscus |
Scudder, 1868 |
2种 |
- |
Triamescaptor |
Tindale, 1928 |
1种 |
蝼蛄科昆虫体型较大，体长可达约5厘米，呈狭长的梭形，体表覆盖短绒毛。[4][13-14]。蝼蛄体色通常为黄褐色或黑褐色[15]，例如，非洲蝼蛄（Gryllotalpa africana）体色较深，呈茶褐色至黑褐色；华北蝼蛄（Gryllotalpa unispina）体色则可能为黄褐色或灰色，腹面颜色稍浅。[5][13]
头
蝼蛄科物种头部较小，呈圆锥形，具有前口式结构[4][13]。触角相对较短，呈细长的刚毛状，长度通常短于体长[1][5][15]。复眼突出，单眼两枚。[4]
胸部
蝼蛄前胸背板呈卵形，背部隆起呈盾状，两侧延伸向下，几乎完全包围前足胫节，前缘内凹。[4][13]。前翅较短，后翅较长且宽大柔软，平时卷曲伸出腹部，形似尾巴。[5]前足为挖掘足，结实粗壮，胫节宽大，呈三角形，末端具有强壮的刺，形似抓子，便于挖掘土壤；胫节内侧具有裂缝状听器；腿节略弯曲，呈片状结构，带有2～4个趾状突。后足较短，腿节不发达，无法跳跃；跗节分为3节，基部有两个大齿，适合挖掘土壤和切碎植物根部。[4][6][13]
腹部
蝼蛄腹部第 8 节背侧具有一对较长的尾须，长度约为后翅伸出腹部长度的3倍。[5]。雄性蝼蛄能够发出鸣叫声，其发声器官通常以分脉和斜脉为界，形成长三角形的室，端网区较小[13]。雌性蝼蛄的产卵器不外露[6]。
蝼蛄科昆虫大多为土栖，喜栖息于温暖潮湿、富含腐殖质的壤土或砂壤土中。[4][6]它们主要分布于青沙土地和轻度盐碱地区，在粘土地和重度盐碱地区分布相对较少。[5]
蝼蛄广泛分布于除了南极洲之外的各大陆[7]。欧洲蝼蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）原产于英国，但在该地区可能已经绝迹[8]。非洲蝼蛄分布范围非常广泛，在南极洲以外的各国和地区都能找到它们的踪迹[5]。华北蝼蛄主要分布在俄罗斯西伯利亚、土耳其等地[11]。意大利有特有种Gryllotalpa quindecim，主要分布在西西里岛和南部半岛的部分地区[9]。而希腊其特有种Gryllotalpa krimbasi，分布在大陆、伯罗奔尼撒半岛、爱奥尼亚岛伊萨基，以及爱琴海东部的科斯岛和罗德斯岛。[10]
虽然蝼蛄体型笨重，但许多个体都具有飞行能力，因为它们的后翅发达。但也存在后翅较短、无法飞行的个体。对于无法飞行的蝼蛄，模仿其叫声或利用灯光诱捕比从土壤中捕捉更容易。此外，蝼蛄的成虫和幼虫都擅长游泳。[12]
蝼蛄科昆虫为植食性，且食性广泛，以植物为食。它们喜食禾本科植物和各种杂草，对许多农作物造成危害，例如花生（Arachis hypogaea）、豆类、棉花（Gossypium hirsutum）、马铃薯（Solanum tuberosum）等。此外，它们也危害蔬菜作物的幼苗，如番茄（Lycopersicon esculentum）、瓜类、白菜（Brassica rapavar.glabra）、豌豆（Pisum sativum）等[5-6][13]。蝼蛄也取食各种林木的种子，在食物不足时，也会在土壤中寻找腐烂的植物残体作为食物。[14-15]
雄性蝼蛄通常在地下鸣叫。它们通过摩擦左前翅后缘的拨子与右前翅下表面的一系列棘轮状的不对称齿发出声音。当拨子的尖锐边缘朝向后方时，向前移动几乎没有阻力；但向后移动时，拨子会拨动每颗齿，导致双翅振动，从而产生规律的啁啾声。蝼蛄是唯一一种能够构建发声装置的昆虫，其洞穴结构有助于声音的传播。雌性蝼蛄可以在30米范围内听到地下雄性的鸣叫，而没有洞穴结构的蝼蛄的声音传播范围则只有5米。。[16]
一些蝼蛄幼虫的鼓膜明显且完全暴露，而其他蝼蛄的鼓膜在早期阶段不明显，只有成虫时才完全发育。一些蝼蛄幼虫的听力与成虫相似，但总体上不如成虫敏感。此外，所有蝼蛄的鸣叫频率都低于5千赫。雌性蝼蛄在攻击或防御时也会发出声音。[12]
蝼蛄几乎一生都生活在地下，通过挖掘各种洞穴和隧道来觅食、躲避捕食者、吸引配偶、交配和哺育后代，其中觅食和逃生是它们的主要目的。蝼蛄能够迅速挖掘隧道，并在地下快速移动，可以顺着已有的隧道迅速前进或后退。挖掘时，它们利用强壮的铲状前肢将土壤向两边移动，开辟通道。[12]
蝼蛄具有强烈的趋光性，喜趋向光亮的地方[4]。蝼蛄的肛门腺能够分泌一种粘稠的液体，可以阻止蚂蚁等其他昆虫的捕食。[12]
蝼蛄在春秋两季活动最为频繁，通常在白天藏匿在土中，夜晚则出来活动[6]。它们的活动周期分为几个阶段[5]：
阶段[5]
详情[5]
冬眠阶段
每年11月份起，当10厘米地温降至8℃左右时，蝼蛄开始下潜越冬。华北蝼蛄越冬深度一般为60～120厘米，非洲蝼蛄为50～120厘米。越冬深度受温度和土壤湿度影响，通常位于冻土层以下、地下水位以上的位置。越冬时，蝼蛄头部朝下，呈休眠状态，一穴只有一头，形似僵死。
春季为害阶段
当地温上升至9摄氏度左右时，通常在2月份开始，越冬的蝼蛄会重新活动起来，将头部朝向土壤表面，并挖掘一个小的通风隧道。当地温升至10至12摄氏度时，它们开始在土壤中挖掘长条状的取食通道，并开始为害庄稼，尤其是麦苗。
夏季繁殖阶段
当地温升至20摄氏度以上时，通常在5月上旬至中旬，成虫蝼蛄开始进行交尾和产卵。它们会在夜间或雨后飞出土壤，进行交尾和鸣叫。有些若虫和成虫也会对夏季播种的庄稼造成一定的危害。
秋季为害期
当地温度降至25摄氏度以下时，通常在9月份，新成虫和新孵化的若虫需要摄食以积累足够的营养以备冬季。这时，因为春夏季的作物和杂草根系老化，不再适合取食，因此蝼蛄会集中在秋季播种的麦田中为害，导致麦田受害达到第二个高峰。
雌性蝼蛄为不完全变态的昆虫，[3]共有三个发育阶段，分别为卵、若虫、成虫。[32]孵化后，新的若虫会挖掘更接近地表的隧道并开始进食。随着若虫继续生长并经历7~10次蜕皮阶段，对作物的损害会变得更加明显。到了十二月，大约85%的淡黄色蝼蛄若虫已经蜕变成成虫，而只有25%的发育较慢的南方地区如南美新掘蝼蛄（Neoscapteriscus borellii）在冬季来临之前达到成熟状态。那些在冬季之前没有成熟的若虫将在春季完成发育。尽管到了秋天两个地区蝼蛄成虫都出现了，但在秋季飞行后似乎不再发生交配或产卵。两个地区蝼蛄的成虫和幼虫都在冬季过冬，并在春季气温升高时恢复活动。[32]华北蝼蛄的寿命可达13龄。[3]
蝼蛄的生命周期较长，通常需要1到3年才能完成一个世代的生命周期，成虫或若虫在土壤深处越冬[6]。在中国南部地区，非洲蝼蛄每年产生一代，而在东北地区则需要两年才能完成一代。[11]
交配
雄性蝼蛄会构建特殊形状的洞穴，并在其中发出叫声来吸引配偶。雄性的叫声在白天和夜晚都能听到。交配发生在雄性的洞穴中。雌性在交配前会飞行，通过飞到叫声源附近寻找交配对象[12]。有时雄性会扩大洞穴，以便雌性进入。鸣叫声的响度与雄性的体型和栖息地质量有关，这两个因素都是吸引雌性的关键。研究表明，叫声最响亮的雄性一晚最多可以吸引20只雌性，而叫声安静的雄性可能一只也吸引不到。[17-18]
交配开始时，两只蝼蛄会尾部相接，雄性仰卧。一只雌性可能会多次与同一只雄性进行交配，每次间隔10～15分钟。如果雌性对雄性的求偶不再有反应，它们会开始打斗。通常情况下，交配完成后雄性会离开洞穴，而雌性则会留在洞穴中产卵。[12]
产卵孵化
雌性蝼蛄通常在较深的土层中交配并产卵[19]。卵产于卵室内，其深度不一，有些蝼蛄会将卵室密封起来[11][12]。例如，非洲蝼蛄的卵产在地下25～30厘米深的土室中[13]。相比之下，华北蝼蛄对产卵地点有严格的选择。它们会首先在土深10～15厘米处挖一个椭圆形的卵室，并在卵室上方挖一个运动室，下方挖一个隐蔽室（用于产卵后的栖息）[11]。每次产卵数百个[14]，非洲蝼蛄的雌虫能产数巢，每巢产卵33～250粒，每个卵室有10～40粒卵。而华北蝼蛄每个卵室大约有300～400粒卵[13]。根据气象条件不同，产卵后2～3星期，卵就会孵化。[14]
在群体饲养蝼蛄时，首先需要在池子下部填充约100厘米厚的壤土，并稍加压实。为了提供适宜的生活环境，需要控制不同土层的平均温度，其中最适宜的温度为：在5厘米深的土层为15.4～23.1℃，在10厘米深的土层为16.5～26.1℃，在20厘米深的土层为14.9～24℃。当气温较高时，可以通过在饲养池周围泼水降温。而在越冬阶段，当气温降至10℃左右时，可以在池内及其周围堆放秸秆以保温。[3]
蝼蛄的饲料可使用天然青饲料，如麦苗、谷苗、玉米、高粱嫩叶、瓜果皮等，每次投喂少量即可。投喂时间通常在傍晚蝼蛄开始外出活动时进行。次日需检查取食情况，及时清除未吃完的食物，防止食物变质发霉，引发病菌侵入。 除天然青饲料外，也可投喂精饲料，如煮熟晾干的谷粒、炒熟的豆饼渣、麦麸、花生碎壳等，每隔几日投喂一次，投喂量可根据观察进行调整。[3]
每次投喂饲料时，需轻拨池中的覆盖物，将成虫捡出。春季时，需用大孔筛清理 20 厘米厚的腐殖土，除捡出成虫外，还需进行选优去劣，同时清除土质中的不洁物，检查饲养情况和虫口密度。如发现土质因虫粪过多而结块，或存在寄生螨及食植螨，则需更换该层土壤。[3]
截止到2024年，该科物种共有九种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中4种为无危（LC）物种，分别为Gryllotalpa sedecim、Gryllotalpa quindecim、Gryllotalpa vineae、Gryllotalpa krimbasi，5种为数据不足（DD），分别为Gryllotalpa septemdecimchromosomica、Gryllotalpa octodecim、Gryllotalpa viginti、Gryllotalpa vigintiunum、Gryllotalpa major。[25]
蝼蛄科包含多样的物种，目前大多数物种未显示出遭受重大生存威胁。然而，Gryllotalpa krimbasi的种群数量呈现下降趋势，这可能与特定环境因素或人为活动有关，[10]对于该科其他物种的种群动态，目前数据不足，无法进行准确评估。[25]为了更好地理解和保护这些物种，需要开展更为深入的生态学研究和长期的种群监测。[10][25]
Gryllotalpa krimbasi喜欢潮湿的环境，因此除了农业用水外，任何导致其栖息地水量减少或洪水泛滥的措施都会对其种群产生不利影响。[10]该物种有时会被视为害虫，因此会受到农药的威胁。此外，城市化、农业排水等人类活动也可能对其造成威胁，例如Gryllotalpa octodecim。[26]
蝼蛄的天敌众多，包括狼蛛（Lycosidae）、甲虫（Coleoptera）、蟾蜍（Anura）、鸟类和食虫哺乳动物等。[21]例如，在中国和日本，Stenapinus jessensis会捕食蝼蛄卵；在南美洲，Phropsophus aequinoctilis也会捕食蝼蛄卵。这些天敌的成虫会在蝼蛄的洞穴附近产卵，其幼虫会进入蝼蛄的卵室吃掉卵。[22]
小唇泥蜂属（Larra）的寄生蜂会攻击蝼蛄。雌蜂会在蝼蛄体表产卵，幼虫在蝼蛄宿主体外发育。Ormia depleta是一种寄生于Neoscapteriscus属蝼蛄的特殊寄生虫，其幼虫从腹部的卵中孵化出来。这种寄生虫会被雄性蝼蛄的叫声吸引，并在与之接触的任何蝼蛄个体（雌性和雄性比例相同）身上产下一只或多只幼虫。[23]
蝼蛄科昆虫为不完全变态，[3]其形态与其他直翅目昆虫存在较大差异[14]。该科常见物种包括华北蝼蛄（Gryllotalpa unispina）、非洲蝼蛄（Gryllotalpa africana）、台湾蝼蛄（Gryllotalpa formosana）和欧洲蝼蛄（Gryllotalpa gryllotalpa）等，其中华北蝼蛄和非洲蝼蛄最为常见。[5]
华北蝼蛄（Gryllotalpa unispina）体色黄褐色或黑褐色，腹面颜色较浅，全身覆盖黄褐色细毛，腹面和足部的细毛更为密集。前翅较短，约14毫米，黄褐色，平置于背部；后翅较大，浅黄色，膜质透明，静止时纵褶成筒状，一般隐藏在前翅下，长度超出腹部末端3～4毫米。华北蝼蛄生活史较长，在中国北京、河南、安徽等省市需要3年才能完成一代，寿命可达13龄。[3]
非洲蝼蛄（Gryllotalpa africana）体型小于华北蝼蛄，体呈茶褐色，前宽后窄，近似纺锤形，全身覆盖淡黄色较粗纤毛，腹面淡黄色。前翅较短，长度仅达腹部背面的一半；后翅膜质，较长，卷成尾状，伸出腹部末端。前足短而坚硬，腿节端部变狭，跗节扁平，边缘具齿，形似铲状，适于掘土；中足较小；后足腿节膨大，胫节背侧内缘具3～4个大刺，这是与华北蝼蛄最明显的区别。非洲蝼蛄生活史较短，在中国北方省市两年可完成一代。[3]
蝼蛄是重要的农业害虫，[4]主要危害小麦、玉米等禾本科作物，也可能危害棉花、烟草、蔬菜、树苗等。[6]虽然双子叶作物也会受到影响，但禾本科作物的幼苗往往受害更严重[5]。例如，非洲蝼蛄在中国南方危害水稻，台湾蝼蛄在中国台湾危害甘蔗。[13]
它们经常咬食播下的种子，尤其是刚发芽的种子，导致苗期减少；同时也会咬食作物的根部，造成幼苗枯死或生长不良。夜间活动时，它们会咬食靠近地面的嫩茎，甚至将幼苗咬断。在土壤中穿行时，蝼蛄会挖掘出纵横交错的隧道，导致土壤松动，作物的根系与土壤分离，引发严重的缺苗和断垅现象。[6]在中国北方的旱田中，由于蝼蛄的活动，作物的幼苗与土壤分离，导致作物失水而枯死。[5]
在菜地和温室里，经常地大量浇水会增加蝼蛄的活动，在浇水后形成它们的活跃期，对作物造成更大的危害。它们不仅对禾谷类作物造成影响，还会对林木苗圃和其他特种作物造成损害，因此可以被称为主要的土壤害虫。此外，蝼蛄对同一种植物在不同的生长阶段的影响程度也会有很大的差异。例如蝼蛄可能会危害小麦的种子、幼苗甚至到拔节期的小麦，但不会对已经结实的小麦穗产生危害。[5]
Neoscaptericus didactylus是最早被发现的入侵蝼蛄物种之一，最早在1837年就在西印度群岛圣文森特被记录为害虫。到了1900年，它已经成为波多黎各的主要农业害虫之一。它起源于南美洲，并逐渐向北扩展[7]，成为美国乔治亚州和东南部地区的重要问题[27]。从20世纪初开始，这些蝼蛄的数量不断增加，对牧场、草坪、运动场和蔬菜作物造成了严重破坏。为了控制它们的数量，从20世纪40年代末开始，人们一直使用脊索烷这种杀虫剂，但在20世纪70年代被美国环保局禁止使用。[28]
针对蝼蛄的防治可以采取多种方法，根据不同的时间、地点和条件，采取有针对性的措施。[6]
物理防治方面，可以在蝼蛄产卵期间采用挖坑毁卵的方式，清除孳生蝼蛄的土壤，摧毁它们的越冬老巢，甚至改变土壤性质。[6]在羽化期间，可以利用灯光诱杀，尤其是在晴朗无风的炎热天气，蝼蛄会更多地被吸引。[11]
在化学防治方面，可以根据蝼蛄活动的地面迹象，清除表土，将敌敌畏颗粒投入洞口，并封住洞口。此外，也可以在出洞迁移时使用马粪毒饵诱杀。在播种时可以拌种药剂，出苗后结合浇水和锄地时使用药剂防治[6]。
生物防治方面，可以利用红脚隼（Falco amurensis）、戴胜（Upupa epops）、喜鹊（Pica pica）、黑枕黄鹂（Oriolus chinensis）和红尾伯劳（Lanius cristatus）等食虫鸟类，通过在苗圃周围种植防风林来吸引益鸟栖息繁殖，以促进害虫的自然消灭。[11]
蝼蛄通常在夏季和秋季捕捉，捕捉后用沸水烫死，然后晾干或烘干，可作中药使用。蝼蛄味咸，性寒，具有一定毒性，归膀胱、小肠、大肠经。具有利尿通淋、消肿解毒的功效，常用于治疗小便不利、水肿、石淋、瘰疬、恶疮等疾病，可内服或外用。但体虚者和孕妇需谨慎使用，孕妇最好避免使用。[24]
此外，蝼蛄富含多种氨基酸，包括精氨酸、胱氨酸、组氨酸、赖氨酸等，还含有牛磺酸、淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、三半乳糖苷、三果糖苷和氨基三肽酶等成分。[24]
相传朱元璋曾被官兵追赶至一处墓地。在松树下稍作休息时，一只蝼蛄突然将他唤醒。朱元璋愤怒之下，将蝼蛄的头拔了下来。然而此时，他听到官兵的脚步声越来越近，突然意识到若非蝼蛄将他唤醒，他可能已被官兵擒获。匆忙间，他找到一根棘针，将蝼蛄的头和身体连接起来，并轻轻放回草丛中，然后匆匆逃走。奇迹般地，被重新接上头的蝼蛄复活了。因此，直到现在，蝼蛄的脖子里都有一根硬针。[20]
李时珍：“周礼注云：蝼，臭也。此虫气臭，故得蝼名。目姑，曰婆，曰娘子，皆称虫之名。蟪蛄同蝉名。蝼蝈同蛙名，石鼠同硕鼠名，梧鼠同飞生名，皆名同物异也。”又：“蝼蛄穴土而居，有短翅四足，雄者善鸣而飞，雌者腹大羽小，不善飞翔，吸风食土，喜就灯光……”[3]