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本词条由“科普中国”科学百科词条编写与应用工作项目 审核 。
- 中文名
- 高等植物
- 外文名
-
higher plants
advanced plants
- 发育周期
- 世代交替
- 特征形态上
- 有根、茎、叶分化
目录
高等植物是由原符骗拘始的低等植物经过长期演化而来的，是长期对陆漏达辨生生活适应的结果。因此，高等植物无论在体形结构颈影纹淋茅上和生理宙院特性上，都较低等植物复杂，一般都有根、茎、叶的分化，且有中柱。高等植物包括苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物。[2]
高等植物在发育周期中，有两个不同的世代：一个是无性世代，它的植物体称孢子体，孢子体能产生孢子进行无性繁殖。由孢子发育成的植物体，称配子体。配子体产生精子和卵细胞进行有性繁殖，精子和卵细胞结合成合子，合子再发育成为孢子体，这个过程称有性世代。这种无性世代以后是有性世代，有性世代以后是无性世代的相互交替的现象，叫做世代交替。[2]
世代交替在高等植物中的表现各不相同。在夜赠兰少苔藓植物中配子体占绝对优势，孢子体以寄生状态存在，依靠着配子体供给它所需的养料二在蕨类植物中孢子体状比较发达，配子体则退备微化为原叶体，但仍能独立生活。[2]
裸子植物和被子植物的孢子体则更发达，而配子体则更加退化，寄附在孢子体上。这是由于长期陆生生活去雅霸适应的结果，因此，孢子体趋向不断的发展，而配子体由于得不到水的条件就逐渐趋于退化，最后则寄生于孢子体上。越是高等的陆生植物，它的孢子体越发达，而配子体则越退化，这就是植物界由低级向高级发展的一个重要标志。[2]
种类、分布约23000种。通常分为苔纲（Hepati-cae）和藓纲（Musci）两纲。不少学者主张将角苔从苔纲中分出，设角苔纲（Anthocerotae），与苔纲和藓纲并列。遍布世界各地，多数生长在阴湿的环境中，如林下土壤表面、树木枝干上，沼泽地带和水溪旁、墙角背阴处等，尤以森林地区生长繁茂，常聚集成片。我国约有2800种。习见种类有葫芦藓（Funaria）、地钱（Marchantia）、泥炭藓（Sphagnum）等。[4]
植物体矮小，一般高仅数厘米。生于阴湿环境。虽有根、茎、叶的分化，但其根是由单细胞或多细胞构成的假根，茎与叶分化虽明显，但仅有输导细胞的分化、而无维管束及中柱。生活周期中配子体占优势。有性世代的植物体称为配子体，就是我们所见的具有假根、茎、叶的植物体。在配子体上形成藏卵器或藏精器，在藏卵器中产生雌配子（卵）、在藏精器中产生雄配子（精子），精子具有鞭毛，能游动于水中。由于此时期的植物体产生配子，故此植物体称为配子体，这一世代为有性世代。[5]
无性世代的孢子体由受精卵经胚发育而成。孢子体由孢蒴、蒴柄及足三部分组成，足伸入配子体中吸收营养物质，蒴柄连结足与孢蒴部分起支持作用，孢蒴内由孢子母细胞经减数分裂和一次普通分裂形成孢子。由于无性世代的植物体产生孢子，故称为孢子体。孢子落入土壤中萌发成原丝体再长成新的配子体。[5]
这种有性世代与无性世代交替的现象称为世代交替。苔藓植物的配子体具有假根、茎、叶的分化，能营独立生活，生活时期也长，而孢子体寄生在配子体上，生活时期短，所以苔癣植物是配子体占优势。这种情况，在适应陆地上生长与繁茂要比孢子体占优势的蕨类和种子植物差得多。[5]
苔藓植物是砂碛、荒漠、冻原和裸露岩石上首先出现的植物类群之一。他们在生长过程中所分泌的酸性物质，对岩石的缓慢溶解，以及死亡后残体的不断堆积，年深日久，有助于岩石上土壤的形成，为其他植物的生存提供了条件。故被称为植物界的拓荒者。苔藓植物具有很强的适应水湿的特点，特别是泥炭藓、湿原藓、大湿原藓等种类，对湖泊、沼泽演替为森林有所影响。苔藓丛生时覆盖在土壤、岩石、林木及落叶层上，对保持土壤水分，防止水土流失有一定意义。[4]
在农业和园艺上，利用泥炭藓等作保鲜或保青花卉、苗木、鲜果和蔬菜的包裹运输材料及种床的覆盖物。由泥炭藓等形成的泥炭，可作燃料和肥料。[4]
我国科研人员研究确定，有38种藓类植物为五倍子蚜虫的寄主，可作为开发和扩大重要工业原料五倍子生产的资源。由于苔藓对大气污染物比其他高等植物敏感，分布又广泛，且人工培育易于成活，因此可作大气污染的指示植物。20世纪60年代以来，已有人采用移植法或制成苔藓植物测定器，定时定点监测大气污染。[4]
是具有维管束并以孢子繁殖的植物。陆生或附生，少有水生。多为多年生草本，但在古代很多是高大的木本植物。孢子体发达，具有根、茎和叶。配子体退化成很小的原叶体，具有假根，多营独立生活。茎多为根状茎，仅少数直立或匍匐。根状茎常被有鳞片或鳞毛，内部构造具有原生中柱，如松叶蕨属（松叶兰属， Psi1otum）；编织中柱，如石松属（LYcopodium），管状中状和网状中柱，如真蕨纲植物。[5]
现存蕨类植物约12000种，广泛分布在世界各地。大多为土生、石生或附生，少数为湿生或水生。喜阴湿温暖的环境。高山、平原、森林、草地、溪沟、岩隙和沼泽中，都有蕨类植物生活，尤以热带、亚热带地区种类繁多。我国约有2400种，主要分布在长江以南各省区。对蕨类植物的系统分类，分类学家的观点尚不一致。我国植物学家秦仁昌1978年提出的观点，被认为是更接近真正系统发育的较新的分类系体。据此，将蕨类植物分成5个亚门，即：松叶蕨亚门（Psilophytina）、楔叶蕨亚门（Sphenophytina）、石松亚门（Lycophytina）、水韭亚门（Isoephytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。[6]
叶有小型叶和大型叶两类。小型叶类者，叶小形，茎较叶发达，如石松纲和木贼纲的植物，大型叶类者，叶大形，单叶或分裂成羽片，如蕨纲的植物，叶脉分离或联结，分离者有叉状、扇状或羽状脉；联结者常交织成各式网状。有的种类，一部分叶片完全着生隐孢子囊群，称为孢子叶或能育叶，而另一部分叶则不着生孢子囊群，称为营养叶或不育叶。[5]
孢子囊常集生成孢子囊群（堆）。孢子囊群的着生方式有多种，原始类型生于枝顶特化的孢子叶上而成穗状或圆锥状的孢子囊穗，进化的类型着方式有：边生孢子囊群，指孢子囊群着生于羽片的边缘，顶生孢子囊群，生于羽片顶端；脉端生孢子囊群，生于细脉先端，脉背生孢子囊群，系生于细脉中部，穴生孢子囊群，系生于羽片所形成凹穴处，也有布满于叶背者。孢子囊群有者具盖，有者无盖。孢子囊群有圆形、肾形、条形等各种形状。[5]
除古蕨类遗体在地层中形成的煤为人类提供了丰富的能源外，还有多方面经济价值。多种蕨类可作药用。如海金沙可治尿道感染、尿道结石；骨碎补能坚骨补肾、活血止痛；用卷柏外敷治刀伤出血；用贯众治虫积腹痛和流感；鳞毛蕨及其近缘种的根状茎煎汤，为治疗牛羊的肝蛭病的特效药。蕨、菜蕨、水蕨、紫萁及观音莲座等都可食用，许多种蕨的根状茎中富含淀粉，称蕨粉或山粉，不但可食，还可作酿酒的原料。石松的孢子称石松子粉，含有大量油脂，可作冶金工业上的优良脱模剂，使铸件表面光滑，减少砂眼。木贼的茎含硅质较多，可作木器和金属的磨光剂。满江红属蕨类通过与固氮蓝藻共生，能从空气中吸取和积累大量的氮，既是优质的绿肥，又是猪、鸭等畜禽的良好饲料。[6]
蕨类植物的生活对外界环境条件的反应具有高度的敏感性，不少种类可作为指示植物。如卷柏、石韦、铁线蕨是钙质土的指示植物，狗脊、芒萁、石松等是酸性土的指示植物，桫椤与地耳蕨属的生长，指示热带和亚热带的气候。蕨类植物枝叶青翠，形态奇特优雅，常在庭院、温室栽培或制作成盆景，具有较高的观赏价值。[6]
裸子植物广布世界各地，特别是北半球亚热带高山地区及温带至寒带地区，常形成大面积的森林。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，其中有许多种类是中国特产种或称第三纪孓遗植物，或称“活化石”植物，如银杏、银杉、金钱松、水杉、水松、侧柏等。[6]
现代裸子植物分成5纲、9目、12科、71属，约800种。我国有5纲、8目、11科、41属、236种，其中引种栽培的有1科7属，51种，是世界上裸子植物最丰富的国家。已知药用的有10科，25属，100余种。以松科最多，有8属，40余种。通常分为铁树纲（ Cycadopsida）、银香纲（ Ginkgopsida）、松柏纲（球果纲）（ Coniferopsida）、红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）、及买麻藤纲（倪藤纲）（ Gnetopsida）（盖子植物纲）（ Chalmydospermopsida）5纲。[6]
裸子植物（ Gymnospermae）是高等植物中比较老的植物。[6]
植物体（孢子体）发达，多为乔木、灌木，稀为亚灌木（如麻黄）或藤本（如买麻藤），大多数是常绿植物，极稀为落叶性（如银杏、金钱松）；根为主根；茎内维管束环状排列，有形成层及次生生长，但木质部仅有管胞，而无导管（除麻黄科、买麻藤科外），韧皮部有筛胞而无伴胞；叶为针形、条形、鳞片形，极少为扁平形的阔叶；枝有长、短枝之分；长枝细长，无限生长，叶在长枝上螺旋排列；短枝粗短，生长缓慢，叶簇生枝顶。[6]
孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球，孢子叶球单生或聚生成各式球序，通常是单性同株或异株。小孢子叶（雄蕊）聚生成孢子叶球（雄球花），每个小孢子叶下面生有贮满小孢子（花粉）的小孢子囊（花粉囊）。大孢子叶（心皮）丛生或聚生成大孢子叶球（雌球花）。[6]
每个大孢子上或边缘生有裸露的胚珠。胚珠是由胚鞭（雌配子体）珠心（大孢子囊）和珠被（大孢子囊外侧附属物）组成。产生种子。花被常缺，仅麻黄科、具麻藤科有类似于花被的盖被（假花被）；雄蕊（小孢子叶）聚生成小孢子叶球（雄球花 staminate strobilus）；雌蕊的心皮（大孢子叶或珠鳞）呈叶状而不包卷形成子房，丛生或聚生成大孢子叶球（雌球花）；胚珠裸生于心皮的边缘上，经过传粉、受精后发育成种子，所以称裸子植物。裸子植物的配子体非常退化，微小，构造简单，完全寄生在孢子体上。[6]
雄配子体是由小孢子前发形成花粉管，内有两个游动或不游动的精子。小孢子在小孢子囊中萌发，通常在4个细胞时主要由风力传播。[6]
雌配子体由大孢子发育而成，是由胚囊及胚乳部分组成，下端原叶体部分就是胚乳，顶端则有2个或多个颈卵器，颈卵器结构简单，埋于胚囊中，仅有2个颈壁细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物的颈卵器更为退化。[6]
具多胚现象，这是由于1个雌配个体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚，或者由于1个受精卵在发育过程中，发育成原胚，再由原胚组织分裂为几个胚而形成多胚。种子由胚、胚乳和种皮等组成，胚来源于受精卵，是新一代孢子体，胚乳来源于雌配子体；种皮来源于珠被，是老一代的孢子体。[6]
球果雌雄同株。大孢子是雌配子体的第一个细胞。胚珠中通常有四个大孢子，但上端的三个退化消失，仅有最下的一个发育成雌配子体。小孢子是雄配子体的第一细胞。小孢子有二层壁，孢子在壁内荫发。成熟的花粉粒是具有四个细胞的雄配子体:二为退化的原叶细胞，一为粉管细胞，一为生殖细胞。传粉时，直立的雌球果之珠鳞彼此分开，承受花粉，胚珠同时分泌液体，由珠孔溢岀成为传粉滴，花粉粒落于其上，此液体经挥发散失，花粉粒降入珠孔。此后珠鳞闭合，雌球果下垂，花粉粒生出花粉管，穿过珠心的组织达于颈卵器。花粉管很明显地时输送精子之用。生殖细胞在管中分裂为二，大的是体细胞，较小的在其后成一柄，叫做柄细胞。在受精之前，体细胞的核分裂成为二精核。核的周围有少量的细胞质，故精子仍是细胞，但无鞭毛不能游泳。体细胞的壁此后消失，二精子被送至花粉管的尖端。此时颈卵器的颈细胞退化，花粉管达于卵上，尖端破裂，二精子被射至卵内，其中之一与卵融合。[6]
现代生存的裸子植物种类虽为数不多，却在自然界中仍占有重要地位，大多是组成森林的主要树种。根据1963年世界森林资源清査的资料，仅由松杉类植物所组成的针叶林就占世界森林面积的68‰%。尤其在北半球，大的森林80%以上是裸子植物，如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。现存的裸子植物，多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性，材质优良，为建筑、车船、造纸等林业生产上的主要用材树种；有些裸子植物，如苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可人药；银杏的种仁可食，还可入药；草麻黄为著名的中药。近年来丛红豆杉属（ Taxus）植物抽取的紫杉醇（ taxol）对部分恶性肿瘤有抑制效果，已正式提供病患医疗使用，被美国癌症研究所誉为15年来发现最有效的抗癌药物，深受瞩目。刺叶苏铁幼叶可食，髓可制西米，银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。裸子植物还可以制纸，提取单宁、松香等原料。如落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。大多数裸子植物为常绿树种，树干端直高耸，树冠美丽，是很好的观赏植物。[6]
全世界约有被子植物400多科，10000多属，260000多种，超过植物界总种数的一半，最丰富的国家是地处热带的巴西和哥伦比亚，它们分别居第一和第二位。我国被子植物种类繁多据不完全统计，约近3万种。被子植物通常分为双子叶植物和单子叶植物两个主要类群。根据粗略的估计，已描述的双子叶植物大约有165000种，单子叶植物55000种，居世界第三位，约300余科，近3100属，300多种，属、种数目分别占世界被子植物的7%、30%和10%。广泛分布于山地、平原、沙漠、湖泊及河流，少数分布于海水中。多数近代系统将其划分为双子叶植物纲和单子叶植物纲。[6]
被子植物门（Angiospermae）是植物界发展到最高级的一个类群，也是植物界中最晚发生又最具生命力的植物类群。[6]
1.具有真正的胚珠发育成种子，子房发育成果实，果实包被种子。典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中，适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被自然界选择，得到保留，并不断加强造成的。
2.具雌蕊雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护，避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、乔、味，多种开裂方式；果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛
3.具有双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。最后，胚珠发育为种子，子房发育成果实。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。[6]
4.孢子体高度发达被子植物的孢子体高度发达，有明显的根、茎、叶和花的分化，在形态结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁桉高达156米；也有微细如沙粒的小草本如无根萍，每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕（大王椰子）；也有轻如尘埃，5万颗种子仅重01克的植物如热带雨林中的一些附生兰:有寿命长达6千年的植物，如龙血树；也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管韧皮部有筛管和伴胞，但某些水生、寄生、腐生和肉质被子植物在进化过程中，导管消失了。少数原始的被子植物没有导管。输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。[6]
5.配子体进一步退化成熟的雄配子体仅3个细胞，雌配子体（胚囊）一般仅有8个细胞被子植物的小孢子（单核花粉粒）发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞（2核花粉粒），其中1个为营养细胞，1个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次，产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有7个细胞:3个反足细胞、1个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物（如竹类）反足细胞可多达300余个，有的（如苹果梨）在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。[6]
被子植物是现代植物界中种类多、分布广、适应性强的一个类群。被子植物的一个显著特征是具有真正的花，所以被子植物又叫有花植物。花的出现代表着植物繁殖部分的一个高度进化与特征。被子植物的繁殖在所有植物里是最复杂精妙的。被子植物通过有性生殖产生新个体，这是在花中进行的，是从精子、卵子的形成，经过受精作用，最后形成胚和胚乳的整个过程。[6]
被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。花萼和花冠的主要功能是保护花并招引昆虫传送花粉。花的中间是雄蕊和雌蕊，这是花的雌雄性器官。一个雄蕊由花丝和花药组成，花药里产生花粉粒。成熟的花粉粒在内部结构上有两种形式，一种是含有一个营养细胞和一个生殖细胞，例如棉花、百合的花粉；另一种是含有一个营养细胞和两个精子，例如小麦、白菜的花粉。精子是由生殖细胞分裂形成的，生殖细胞的分裂可能在花粉粒里进行，也可能在花粉萌发后长出的花粉管中进行。[6]
雌蕊分柱头、花柱及子房三部分，形似一个花瓶，子房内壁着生有1至多个胚珠。胚珠是植物“胎儿”生长的地方，早期每个胚珠的中间有一个囊状的东西，称作胚囊，它是由胚囊母细胞经减数分裂形成的。在显微镜下可看到成熟的胚囊里包含一个卵细胞、两个助细胞、三个反足细胞及一个含有两个极核的中央细胞。[6]
植物开花时，成熟的花粉被风或昆虫传送到同一种植物雌蕊的柱头上，受到柱头上粘液的刺激，花粉粒开始萌发，形成花粉管。花粉管穿过花柱和子房壁直达胚珠，进入胚囊，并将花粉管内的两个精子释放到胚襄里，一个精子与卵细胞结合形成受精卵，由受精卵发育成胚；另个精子与两个极核结合形成受精极核，由受精极核发育成胚乳。这样，受精后的胚珠就整个变成了种子。[6]
当卵细胞受精以后，整个花受到新的刺激，花的各部分发生显著变化。花柱、柱头、雄蕊、花冠等都凋谢了，多数植物的花萼也脱落了，只剩下子房。大量的有机物不断地运向子房，子房就开始发育、膨大，最后形成果实。[6]
在被子植物中，两个精子同时分别与卵细胞和极核结合的现象，叫做双受精现象。双受精现象在低等植物里没有，动物里也没有，而是被子植物所特有的。双受精的结果，不仅使“胎儿”带有父母双方的遗传特性，而且供给“胎儿”发育用的胚乳，也带有父母双方面的遗传物质。这样产生的后代，必然具有较强的生活力和适应性，从而保证了被子植物在多样化的自然环境中得以广泛地生存和繁殖。[6]
被子植物占据着现代地球大部分陆地空间，是世界植被的主要组成成分。被子植物的特征，使其具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界（尤其是昆虫、鸟类和哺乳类），获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。[6]
